כל מי שמתאמן מכיר את המונחים אירובי ואנאירובי, ושמע על החשיבות של פחמימות ושומן כמקורות אנרגיה, אבל כמה יודעים מה באמת מסתתר מאחרי מונחים אלה? בפוסט זה ניסיתי לעשות סדר עם עיגולי פינות פה ושם ואסוציאציות שקפצו לי במקומות אחרים. מקווה שתיהנו.
תומר גמינדר,
ספורט למחשבה
עקרונות
המטבוליזם בפעילות גופנית
מטבוליזם,
או חילוף חומרים מתייחס לכלל חילוף החומרים בגוף. כאשר מתמקדים בפעילות גופנית בדרך כלל
מתכוונים לביו-אנרגטיקה - תת-קבוצה של התגובות הכימיות הקשורות לאנרגיה
והתהליכים שעוסקים ביצירה, אחסון וניצול שלה.
ומכיוון שאנו משתמשים באנרגיה כימית ורוב התגובות מנצלות אנרגיה או משחררות
אנרגיה, מטבוליזם הוא מתייחס בעיקר לחקר האנרגיה ומעברי האנרגיה בגוף.
מאת:
תומר גמינדר
בפוסט
זה ניסיתי לסכם בצורה מסודרת את עקרונות המטבוליזם בפעילות גופנית תוך התרכזות
בעיקר. מאחר ומדובר בנושא כמעט אינסופי הפוסט מתמקד בעיקר בפחמימות וקצת בשומן ולא
במקורות אחרים, ובלא מעט מקומות מזניח תת סעיפים ותת-תת-סעיפים. את הפרטים הטכניים
של חלקים כמו מעגל קרבס השמטתי מאחר והם זמינים בוויקיפדיה ומקורות נוספים וחבל
היה להאריך סתם.
מאחר
ולמרות כל המאמצים הפוסט עדיין ארוך ומורכב, המסר החשוב ביותר (אמל"ק) הוא: בבני
אדם אין מטבוליזם אנאירובי ואירובי נפרדים, ותהליך הפקת האנרגיה הוא תהליך רציף
מרובה שלבים שמתחולל כל הזמן גם כאשר איננו פעילים, עם שלבים ראשונים מהירים
המתחוללים בנוזל התא ומפיקים מעט אנרגיה ללא חמצן, ושלבים מאוחרים איטיים המתבצעים
במיטוכונדריה ומפיקים הרבה אנרגיה ודורשים חמצן.
לפני
שנתקדם התייחסות לכמה אמירות נפוצות ומוטעות בעיקרן:
1. המטבוליזם
האנושי, והביולוגיה בכלל, אינם מפרים את חוקי הפיזיקה. כמות האנרגיה האגורה במזון וכמות
האנרגיה הדרושה לביצוע עבודה מסוימת קבועות ואינן משתנות. מה שמשתנה הוא בעיקר
רמות הפעילות שלנו, ובמידה פחותה היעילות שלנו בהמרת אנרגיה לעבודה. כמובן שישנם
גורמים המשפיעים על יעילות ספיגת המזון, אבל לעיתים קרובות מדי אנשים נוטים ליחס
להם חשיבות יתר מסיבות מסחריות או מיסטיות.
2. הגוף
איננו משתמש בפחמימות, שומן וחלבון (במידה המוגבלת שהוא משמש כמקור אנרגיה) כמקורות
ישירים לאנרגיה, אלא ממיר את האנרגיה האגורה בהם לאנרגיה הנאגרת במולקולות ATP, אשר מספקות את האנרגיה לתהליכים
השונים.
3. המטבוליזם
שלנו כמעט ואינו מאט עם הגיל, אם בכלל. מה שמשתנה הוא בעיקר ירידה ברמת הפעילות שכרוכה
קשר הדוק והדדי עם הירידה ברצון וביכולת לפעילות. ובכלל, המונחים מטבוליזם מהיר
ואיטי מקושרים כמעט תמיד, למעט בנסיבות רפואיות, לצריכת המזון ורמות הפעילות
היומיומית של אותו אדם ולא למטבוליזם של אותם חומרים.
4. הגוף איננו מייצר חומצת חלב אלא לקטט, בתהליך שמפחית
חומציות ולא מעלה אותה. יוני ה-H+
("החומציות") נוצרים בעיקר בזמן השימוש ב-ATP לכיווץ השרירים.
5. לא הלקטט ולא החומציות בשריר הם הסיבה שבגללה אנחנו מאטים.
למעשה הלקטט הוא מקור הדלק הזמין ביותר למטבוליזם האירובי, ונדיר אם בכלל
שהחומציות מגיעה לרמות שפוגעות בכווץ השריר. העלייה בריכוזי הלקטט בדם היא פרוקסי
לתהליכים אחרים שמתחוללים במקביל שהם הגורמים לעייפות.
וכהערה,
פוסט זה לא מתייחס למקורות אנרגיה שהתרומה שלהם לפעילות גופנית שולית כמו חלבון, אלכוהול,
גופי קטון וכו'. וכהערה להערה 😊 חומצות האמינו שמרכיבות
את החלבון יכולות להיות מומרות בכבד לגלוקוז בתהליך הניקרא גלוקונאוגנזה, אך מאחר שמדובר
בתהליך מורכב ואיטי שהעלות האנרגטית שלו גבוהה, ותוצר הלוואי שלו הוא חנקן שנקשר לאמוניה
בעוד תהליך איטי ולא פשוט, בדרך כלל תהליך זה תופס מקום שולי בלבד, אלא אם לא מספקים
לגוף מספיק פחמימות זמינות והוא נאלץ לגלוש למקורות פחות יעילים.
נתחיל
בהתייחסות קצרה לקלוריות – קלוריות הן יחידת מידה לאנרגיה
(כמות האנרגיה הנדרשת להעלות את הטמפ' של 1 סמ"ק (1 גרם) מים ב-1 מעלה צלזיוס.
שווה ל-4.184 ג'אול. תכולת האנרגיה של חומרים נמדדת בד"כ ע"י שריפה שלהם
בקלורימטר פיצוץ (ששומר על נפח קבוע בזמן השריפה). מאחר שקלוריה היא יחידת אנרגיה קטנה,
בד"כ אנחנו משתמשים בקילו-קלוריה (אלף קלוריות) גם אם לא מציינים זאת במפורש.
חומרי דלק
אדנוזין
טרי-פוספט (ATP)
הגוף איננו עושה שימוש ישיר בחומרי דלק כמו פחמימות ושומן, אלא ממיר
אותם ל-ATP המשמש כ-"מטבע" האנרגיה הבסיסי של הגוף. כאשר אנחנו
צורכים מזון – פחמימות, שומנים, חלבון, אלכוהול וכו' הגוף מפרק אותם ומייצר ATP,
אשר מתדלק את מרבית התהליכים שמתרחשים בגוף, ובכללם כיווץ השרירים
("התקדמות" של האקטין על המיוזין בתוך תאי השריר). ספציפית,
האנרגיה במולקולת ה-ATP אגורה בקשרים בין קבוצת הפוספט (זרחה): נאגרת כאשר קבוצות פוספט
נקשרות ומשתחררת כאשר הקשר מתפרק. אספקת האנרגיה בזמן פעילות (וכמעט בכל פעילות תוך
תאית כולל בשלבים מסוימים של תהליכי הפקת האנרגיה עצמם) מתקבלת ע"י פירוק
הקשר של אחת מקבוצות הפוספט, בד"כ השלישית, לקבלת אדנוזין דו-פוספט (ADP). ה-ADP משמש בתורו חומר גלם
לייצור מחודש של ATP, למשל מגלוקוז במיטוכונדריה. מאחר ו-ATP היא מולקולה כבדה,
המאגרים בגוף קטנים ובגוף יש בכל רגע נתון כ-100 גרם ATP שמשמשים
מקומית ומספיקים למשך עד כ-15 שניות בלבד. ולכן כל פעילות מתמשכת תלויה ביצור
ופירוק מתמשכים של ATP, כאשר למשל
רץ מרתון מייצר ומפרק כ-80 ק"ג ATP במהלך המרוץ.
במהלך הפירוק של ה-ATP במיוחד בזמן פעילות עצימה נוצרות
גם כמויות קטנות של אדנוזין-מונו-פוספט (AMP), אשר מפעיל (למעשה העלייה ביחס
בינו לבין ATP) ייצור של
אנזים הנקרא AMPK, שאחראי בין
השאר להגברת המטבוליזם התאי ולהגברת השימוש בגלוקוז ושומן לייצור אנרגיה, אבל גם
לשפעול של רכיב ב-DNA שלנו
(פרוקסיזום) הנקרא PGC-1α ואחראי בין השאר לרבות
מההסתגלויות ארוכות הטווח לפעילות גופנית כמו הגדלת כמות ותפקוד המיטוכונדריות.
אותו PGC-1α משופעל גם בעקבות פעילות
בעצימות נמוכה על ידי מנגנון שונה הקשור לרמות הסידן בתאי השריר.
קריאטין (המסלול
הפוספוגני)
המקור
הזמין ביותר לייצור ATP למשך פרקי זמן קצרים מאוד הוא פוספוקריאטין –
קריאטין הקשור לפוספט. קריאטין מיוצר באופן טבעי בגוף, מתקבל מבשר בתזונה, וניתן לתיסוף
בעזרת צריכת תוספי קריאטין, ונקשר לפוספט. כאשר ATP מפורק ל-ADP ופוספט, קיים מסלול קצר בן שני
שלבים בלבד בתוך התא שמשחרר את הפוספט שקשור לקריאטין וקושר אותו ל-ADP לשחזור של ה-ATP. כמות הפוספוקריאטין בתא מספקת עוד כמה
שניות של פעילות לפני שחייבים לפנות לתהליכים מורכבים יותר המתבססים על פחמימות ושומן
כמקורות אנרגיה.
מסיבה
זו תוספי קריאטין נפוצים בשימוש אצל מתאמני כוח וספרינטרים, אבל התועלת שלהם לספורטאי
סבולת קטנה, אם בכלל. ולכן, כאשר אנחנו מדברים על ספורטאי סבולת החשיבות העיקרית של
המערכת הפוספוגנית הוא ביכולת שלה לספק אנרגיה בפרק הזמן שנדרש לשאר המערכות להתחיל
להיכנס לפעולה ובצורה זו לאפשר לנו להתחיל בפעילות באופן מיידי.
גלוקוז (המסלול הגליקוליטי
האנאירובי/מהיר והאירובי/איטי)
חומר
הדלק הזמין ביותר הוא גלוקוז. מול גלוקוז מכיל כ-150 קק"ל של אנרגיה (1 גרם
מכיל 4 קק"ל), מתוכן פחות מ-50 קק"ל יומרו לאנרגיה אגורה ב-ATP והשאר יומר לחום.
מולקולת גלוקוז מספקת מספיק אנרגיה לייצור של 36 מולקולות ATP, כאשר לצורך התהליך מפרקים
גם 4 ATP, כך שנטו מתקבלות 32 מולקולות ATP.
הגלוקוז
נאגר בגוף בצורת אגירה הנקראת גליקוגן וכוללת שרשרת ארוכה ומסועפת של מולקולות גלוקוז.
מאחר וכל מולקולת גליקוגן קשורה ל-4 מולקולות מים, הגליקוגן הוא חומר כבד, והגוף אוגר
ממנו כמות קטנה יחסית. מאגרי הגלוקוז בגוף כוללים כ-500 גרם גליקוגן או כ-2000 קלוריות
(פחות אצל מי שאינם מאומנים, יותר אצל ספורטאי סבולת, ועם תלות בגורמים כמו גודל גוף
וכו') מתוכם כ-400 גרם אגורים בשרירים ומשמשים באופן מקומי בלבד, ו-100 גרם אגורים
בכבד ומשמשים את כלל הגוף ובעיקר את המוח. לכן מאגרי הגליקוגן מספיקים לכ-60 עד 90
דקות של פעילות בלבד, ולפעילות ממושכת יותר יש צורך במקורות אנרגיה נוספים.
המסלול
הגליקוליטי האנאירובי, או המהיר, מתרחש בציטוזול (בנוזל התאי מחוץ למיטוכונדריה) ללא
נוכחות חמצן, בתהליך פשוט יחסית הכולל 10 שלבים. מסלול זה מייצר 4 מולקולות ATP מכל מולקולת גלוקוז
אבל צורך 2, כך שנטו מתקבלים שני ATP. תהליך זה מתחיל תוך אלפיות שנייה מתחילת הפעילות, והתוצר הסופי שלו
הוא פירובט. זה המקום להזכיר כי פירובט ולקטט הן מולקולות דומות מאוד זו לזו (לקטט
כולל שני אטומי מימן נוספים) שניתנות להמרה זו לזו. הפירובט מומר במהירות ללקטט כדי
להיכנס למיטוכונדריה, שם הלקטט מומר חזרה לפירובט לצורך כניסה לשלב השני של תהליך הפקת
האנרגיה – מעגל קרבס.
אחת הנקודות
שחשוב להבין הוא שלמעשה כמעט בכל פעילות שמתבצעת, משתתפים כל המסלולים המטבוליים, מאחר
שככל שהמסלול מהיר יותר הוא מספק פחות אנרגיה, ומנגד, למסלולים שמספקים יותר אנרגיה
נדרש יותר זמן "להתניע". כך שלמעשה, אם נסתכל על אצנים ל-100 מטר, למעט הצעדים
הראשונים בהם מקור האנרגיה הוא ה-ATP שבתאי השריר, תוך חלקיקי שנייה הגליקוליזה המהירה (אנאירובית) מתחילה לתרום
והופכת בהדרגה למסלול אספקת האנרגיה העיקרי. ואם נסתכל על ספרינט ארוך יותר של 30 שניות,
נגלה שכבר כ-50% מהאנרגיה מופקת מגליקוליזה איטית (אירובית) בנוכחות חמצן.
המסלול
הגליקוליטי האירובי, או האיטי, ממשיך את תהליך העיבוד של הפירובט/לקטט בתוך המיטוכונדריה
ומפיק 30 מולקולות ATP נוספות מכל מולקולת גלוקוז, וכולל את מעגל קרבס (השלב השני של עיבוד
הגלוקוז) וזרחון חמצוני (השלב השלישי). תהליך זה מתחיל כדקה עד שתיים מתחילת הפעילות,
וניתן להרגיש את ההשפעה שלו היטב כאשר קצב הנשימה מואץ בעקבות עליית רמות הפחמן הדו-חמצני
(CO2) שהוא אחד התוצרים שלו, ועם ציוד מעבדה ניתן
גם לראות את העלייה המקבילה בצריכת החמצן.
שומן
שומן
הוא צורת האגירה הדחוסה ביותר לאנרגיה ומכיל את הכמות הגדולה ביותר של אנרגיה
למולקולה יחידה, ו-9 קק"ל ל-1 גרם שומן. שומן גם מהווה את מאגר האנרגיה
הגדול ביותר בגוף.
השומן בגוף נשמר כטריגליצרידים: מולקולה המורכבת משלד של גליצרול אליו קשורות שלוש
חומצות שומן. טריגליצריד בודד מספק אנרגיה לייצור של מעל ל-400 מולקולות ATP, בהשוואה ל-32 המתקבלות מגלוקוז.
מאגרי השומן בגוף, גם אצל אדם רזה, מכילים בד"כ למעלה מ-100,000 קק"ל ומרוב
הבחינות "אינסופיים" (למשל בד"כ מספיקים לרוץ למעלה מ-40 מרתונים ברצף).
מכאן גם ברור למה גליקוגן לא יכול לשמש תחליף לשומן כחומר אגירה, מאחר שידרשו טונות
של גליקוגן לאכסן את אותה כמות אנרגיה.
השומן
בגוף אגור בשלושה מקומות עיקריים: שומן תת עורי – השומן הנראה לעין ומה שרובנו מכירים ומתייחסים אליו, שומן ביטני (ויסצרלי)
שמרוכז בחלל שבין האיברים הפנימיים באזור הבטן (ורע מאוד לבריאות)
וכמות קטנה של שומן המאוחסן בשרירים עצמם .
הבעיה
העיקרית בשימוש בשומן כמקור אנרגיה היא שכמעט ואין שומן בשרירים ולכן יש צורך לפרק
אותו ולהעביר אותו דרך זרם הדם לשרירים, ומאחר ושומן ומים לא מתערבבים היטב כבר תהליך
ההעברה איננו פשוט. ואם לא די בכך לאחר מכן נדרש תהליך ארוך ומורכב כדי לפרק אותו ולהפיק
ממנו את האנרגיה.
תהליך
ההכנה ראשוני של השומן הנקרא חמצון בטא ומתבצע במיטוכונדריה. בתהליך
זה המולקולות של חומצות השומן מומרות לאצטיל קואנזים A, חומר המוצא ממנו מתחיל
מעגל קרבס. ומנקודה זו שומן ופחמימות חולקים את תהליך ייצור האנרגיה במיטוכונדריה.
|
אב מזון |
ערך קלורי
(קק"ל לק"ג) |
יעילות המרה
ל-ATP |
|
פחמימות |
4 |
94% |
|
שומן |
9 |
95% |
|
חלבון |
4 |
75 – 80% |
|
אלכוהול |
7 |
80% |
תהליכי הפקת האנרגיה
לפני
שנכנס לשני השלבים של שרשרת הפקת האנרגיה בת שלושה השלבים של גליקוליזה: מחזור קרבס וזרחון
חמצוני, חשוב להכיר את המולקולות שמאפשרות לכל זה לקרות: אנזימים. אנזימים
הם חלבונים אשר מזרזים תהליכים
וגורמים להם להתרחש בקצב הרבה יותר מהיר מאשר אם היו מתרחשים ללא נוכחות של האנזימים. כל השלבים
בתהליכים המטבוליים מערבים אנזימים, כאשר לכל שלב אנזים שגורם לצעד
הזה לקרות והקצב של השלב מוכתב ע"י הזמינות
של אותו אנזים.
למשל,
האנזים המתחיל את הגליקוליזה בציטוזול נקרא פוספופרוקטוקינאז (PFK), והזמינות שלו מכתיבה באיזו מהירות מתרחשת הגליקוליזה.
PFK לא משפיע על קצב פירוק
הפרוקטוז מאחר והפרוקטוז נכנס לגליקוליזה מיד אחרי השלב המתבצע ע"י PFK,
ולכן פרוקטוז מתפרק במהירות בין אם יש צורך בכך, או לא. תכונה זו של הפרוקטוז מעולה
בזמן פעילות גופנית, אבל הופכת אותו למזיק כאשר יושבים מול הטלוויזיה ואוכלים חטיף הכולל סירופ
תירס עתיר פרוקטוז.
גליקוליזה מהירה/אנאירובית
תהליך
מהיר בן 10 שלבים בלבד אשר מתרחש בציטוזול (מחוץ למיטוכונדריה בנוזל התא), אינו דורש
חמצן (אנאירובי) ומייצר מעט מאוד ATP (מייצר 4 ATP, צורך 2, ולכן התפוקה נטו היא 2 ATP). לעובדה שהתהליך מתרחש מחוץ
למיטוכונדריה יש חשיבות מאחר שכניסה של חומרים למיטוכונדריה ויציאה שלהם ממנה היא תהליך מורכב
ולכן איטי יחסית, והמטרה של תהליך הגליקוליזה היא לספק אנרגיה
במהירות. התוצרים של הגליקוליזה הם שתי מולקולות פירובאט/לקטט לכל מולקולת גלוקוז.
תהליך זה עובד בשני הכיוונים, ובעזרת אנזימים שונים הגוף
יכול גם להמיר לקטט חזרה לגליקוגן בכבד. תחילת תהליך הפירוק של הגלוקוז צורכת מולקולה
אחת של ATP, ומאחר וגליקוגן
נכנס לתהליך שלב אחד אחרי, למעשה גליקוגן עדיף על גלוקוז כמקור אנרגיה מאחר והוא מפיק
3 מולקולות ATP נטו לעומת 2
נטו מגלוקוז. וזו אחת הסיבות שעדיף לאחסן גלוקוז כגליקוגן ולא כגלוקוז "סתם".
גליקוליזה איטית/אירובית
הגליקוליזה
האירובית, ולמעשה המטבוליזם האירובי, מתבצעים באברונים תוך תאיים הנקראים מיטוכונדריה.
מבחינה
אבולוציונית, התאים האאוקריוטים (בעלי גרעין) המקוריים היו אנאירוביים ולא
יכלו
להשתמש בחמצן. מעריכים כי חיידקים
היו היצורים הראשונים אשר למדו לייצר
אנרגיה ע"י שימוש בחמצן, ובשלב מסוים נוצרה סימביוזה בין חיידקים שנכנסו
לתא אאוקריוטי לתא והם התפתחו בסופו של דבר למיטוכונדריה. זו גם הסיבה שלמיטוכונדריה יש DNA משלה, DNA שעובר מאם לצאצאים (ולא מערב את האב).
המטבוליזם
האירובי עושה שימוש בחמצן, חומר מחמצן פעיל מאוד, כדי להפיק אנרגיה. לחמצן ולחומרים
אחרים שנוצרים בתהליך החמצון יש פוטנציאל גבוה ליצור נזקים לרקמות, והגוף פיתח מנגנונים
שונים על מנת לנטרל חומרים אלו. אחת הדרכים היא הקרומים הפנימי והחיצוני של המיטוכונדריה
אשר מבודדים את המיטוכונדריה והסביבה המאוד חומצית שבתוכה (pH נמוך) משאר הסביבה התאית. מנגד, החסם שמציבות ממברנות אלו לכניסה של חומרים
למיטוכונדריה ויציאה שלהם ממנה מאטים מאוד את קצב כניסת חומר הגלם למיטוכונדריה וקצב
היציאה של ה-ATP ממנה. ולכן חלק מההסתגלויות לפעילות אירובית הוא גידול במספר המיטוכונדריה
בתא, בגודל שלהן וביעילות שלהן.
מעגל קרבס או מעגל חומצת הלימון (חומצה ציטרית)
הגליקוליזה
המהירה הסתיימה עם שני פירובטים. אבל מאחר שפירובט לא יכול לחצות
את הממברנות המיטוכונדרילריות, הוא מומר ללקטט שיכול לעבור אותן,
ולאחר שהוא מגיע לחלק הפנימי של המיטוכונדריה הוא מומר חזרה לפירובט, אשר מומר לאצטיל
קואנזים A אשר מהווה את תחילתו של מעגל קרבס.
חשוב
להבין שההבדל בין פירובט ללקטט הוא בסך הכל שני יוני מימן (פרוטונים) שבסופו
של דבר פשוט מתנתקים בכל מקרה. ומה שחשוב לא פחות לא פחות, התהליך מעביר שני יוני מימן לתוך המיטוכונדריה
– ולכך יש חשיבות רבה לשלב הבא של התהליך – שרשרת העברת האלקטרונים.
מעגל
קרבס כולל בתוכו הרבה מאוד שלבים, אבל בסופו של דבר הוא מתחיל ומסתיים באוקסלואצטט.
אוקסלואצטט נוצר בשלב האחרון של מעגל קרבס, ומגיב בתחילתו עם האצטיל קואנזים A שנוצר מהפירובט להנעת
התהליך.
מה שחשוב
לשים אליו לב הוא שכל התהליך המורכב הזה מייצר בסופו של דבר רק מולקולת ATP אחת ויחידה לכל
פירובט (או 2 לכל גלוקוז). אבל הוא מייצר שני קואנזימים מחוזרים ומימן – ANDH ו-FADH2, שנושאים אלקטרונים
שעוברים לשלב השלישי של הזרחון החימצוני, בו הם תורמים את האלקטרונים לחמצן. מבחינה
זו התהליך "דומה" למעגל שבו ATP מתפרק ל-ADP ופוספט כדי לספק אנרגיה, ואלו ממוחזרים אח"כ כדי לייצר שוב ATP – כך גם NAD ו-NADH, FAD ו-FADH2.
הגליקוליזה האיטית עוצרת כאשר מצטבר יותר מדי NADH, או במילים אחרות, כאשר נוצר מחסור
ב-NAD, ואז אנחנו מתחילים
לראות הצטברות של לקטט מחד ויוני מימן מאידך. מאחר שהמקור שלהם שונה הגוף לא
מייצר חומצת חלב אלא לקטט ומימן בנפרד. אבל מנגד התהליכים אכן מתרחשים פחות או יותר
במקביל ומגבילים את עצימות ומשך האימון – מה שיצר את חוסר ההבנה שהשתרשה למשך הרבה
מאוד שנים. יתר על כן, כמו שרואים, הלקטט קושר שני יוני מימן ולכן בניגוד לדימוי העממי
לא רק שהוא איננו מעלה חומציות, אלא להיפך – יצור הלקטט מפחית אותה.
זרחון חימצוני
השלב
השלישי והאחרון של הגליקוליזה שבו גם מופקת מרבית האנרגיה הוא הזרחון החמצוני או שרשרת
העברת האלקטרונים. שלב זה משתמש באלקטרונים וביוני המימן (פרוטונים) ובנשאים שלהם –
NAD ו-FAD, שמגיעים ממעגל קרבס כחומרי
גלם לייצור האנרגיה. פוספוריליזציה, או זרחון, הוא התהליך שבו מולקולת הפוספט נקשרת
ל-ADP לקבלת ATP, ומכיוון שהתהליך
משתמש בחמצן זהו זרחון חמצוני.
תהליך
הפקת האנרגיה בשלב זה זהה לפחמימות ושומן, מאחר ששומן נכנס גם הוא למעגל קרבס כאצטיל קואנזים A, רק שבניגוד למולקולת גלוקוז שמספיקה
להפקת יוני מימן בודדים, מולקולת שומן יכולה להפיק מעל ל-40 יוני מימן. עם זאת חשוב
לחזור ולהדגיש שמעגל קרבס עצמו כמעט ואינו מייצר אנרגיה, אלא משמש כשלב האמצעי בתהליך
בן שלושה שלבים, כאשר השלב השלישי הוא זה שמייצר את עיקר האנרכיה.
בשלב
זה שרשרת של 4 קומפלקסים חלבוניים (קומפלקס הציטוכרום) המשולבת במעטפת הפנימית של המיטוכונדריה
נקשרים ל-NADH ו-FADH2 ולאלקטרון המצומד אליהם, ומנצלת את מפל הריכוזים שבין הריכוז הגבוה של יוני
המימן שכלואים בין שני קרומי המיטוכונדריה ויוצרים שם סביבה חומצית מאוד לבין הסביבה
בעלת ריכוז יוני המימן הנמוך שבתוך הקרום הפנימי על מנת לפרק את ה-NADH ו-FADH2 בשרשרת של תגובות חיזור ליוני מימן אשר עוברים עם האלקטרון לצד החיצוני של הממברנה
הפנימית אל החלל שבין הממברנות. מפל ריכוזים זה מאפשר לחלבון ATP סינטאז המשולב גם הוא בקרום הפנימי של המיטוכונדריה לנצל את התנועה של יוני המימן בכיוון ההפוך
למפל הריכוזים על מנת לקשור מכנית (בסוג של תנועה סיבובית) את ה-ADP לפוספט, כאשר כל
3 יוני מימן ואלקטרון יחיד משמשים לייצור מולקולת ATP.
וזו הנקודה
שבה חמצן נכנס לתמונה, ממש בסוף התהליך, האלקטרונים שנפלטים כתוצאה מתהליך זה נקשרים
לחמצן, אשר נקשר לשני מימנים ליצירה של מים, ולפחמן ליצירה של פחמן דו-חמצני. ומאחר
שחומרי הדלק עימם התחלנו את התהליך, פחמימות ושומן, היו מורכבים מפחמן ומימן, שלב זה
משלים וסוגר את המעגל המטבולי השלם.
וכדי
להשלים את התמונה, ה-CO2 שנוצר בסוף התהליך צריך להיפלט החוצה, ולכן גורם לגברת קצב הנשימה וחילוף הגזים
בריאות, שגורמת להתנשמות בזמן פעילות גופנית. וכעובדה משעשעת, הגוף איננו רגיש למחסור
בחמצן אלא לריכוז גבוה של פחמן דו-חמצני, וזו הסיבה ששאיפת גזים אינרטיים כמו הליום
שגורמים למחסור בחמצן מבלי לגרום לייצור עודף של פחמן דו חמצני עלולה להביא לחנק, טשטוש
ואובדן הכרה, ואף נזק מוחי מבלי לגרום לתחושת חנק.
המרת שומן
(חומצות שומן וגליצרין) לאצטיל קואנזים A
כאמור, השומן הוא מאגר האנרגיה העיקרי
בגוף ומקור חשוב לאנרגיה במיוחד בעת פעילות גופנית ממושכת. תהליך המרת השומן
לאנרגיה כולל פירוק הטריגליצרידים לגליצרין ולחומצות שומן חופשיות, והמרתן לאצטיל
קואנזים A (Acetyl-CoA), אשר משמש כמקור לאנרגיה במעגל קרבס.
שלבי התהליך
פירוק הטריגליצרידים – השלב הראשון בהמרת השומן לאנרגיה הוא
הידרוליזה של הטריגליצרידים (אופן האחסון העיקרי של שומן בגוף) לגליצרין ולחומצות
שומן חופשיות. התהליך מתבצע על ידי האנזים ליפאז.
המרת גליצרין לגלוקוז – הגליצרין להמרה לגלוקוז בתהליך של גלוקונאוגנזה,
או לעבור המרה לפירובט ולאחר מכן לאצטיל קואנזים A.
בטא-אוקסידציה של חומצות שומן – חומצות השומן החופשיות עוברות תהליך שנקרא
בטא-אוקסידציה בתוך המיטוכונדריה. בתהליך זה, חומצות השומן מתפרקות לאצטיל קואנזים
A במספר שלבים:
1. אקטיבציה:
חומצות השומן עוברות אקטיבציה על ידי הצמדת קואנזים A, ליצירת אציל קואנזים A.
2.
הכנסת החומצה השומנית למיטוכונדריה: המולקולה של אציל קואנזים A מועברת למיטוכונדריה בעזרת מערכת הקרניטין.
3.
בטא-אוקסידציה: בתוך המיטוכונדריה, חומצות השומן עוברות סדרה של שלבים הכוללים
חמצון, הידרציה, חמצון נוסף ותיוליזה, אשר בסופם כל זוג פחמנים משתחרר כאצטיל
קואנזים A.
אצטיל קואנזים A ומעגל קרבס – האצטיל קואנזים
A שנוצר מבטא-אוקסידציה נכנס למעגל קרבס במיטוכונדריה, וממשיך באותו
אופן שתואר לפחמימות.
|
שלב |
תיאור |
תוצאה |
|
פירוק טריגליצרידים |
הידרוליזה לגליצרין
וחומצות שומן חופשיות |
חומצות שומן
חופשיות וגליצרין |
|
המרת גליצרין |
גלוקונאוגנזה או
גליקוליזה |
גלוקוז או פירובט |
|
בטא-אוקסידציה |
חמצון חומצות שומן
למולקולות אצטיל קואנזים A |
אצטיל קואנזים A |
|
מעגל קרבס |
חמצון אצטיל
קואנזים A להפקת אנרגיה |
ATP, NADH, FADH2 |
מסרים עיקריים
1. חומרי
הדלק השונים: פחמימות, שומן, ובמידה פחותה חלבון, אלכוהול וכו' אינם משמשים באופן ישיר
אלא מומרים ל-ATP אשר משמש את התהליכים השונים בגוף
2. היעילות
של תהליך ההמרה מוגבלת ונעה בין 34% ל-40% יעילות, כאשר שאר האנרגיה הולך לאיבוד כחום.
3. הגוף
איננו מייצר חומצת חלב, והלקטט (האניון של חומצת החלב) הוא חומר דלק (ואיתות)
שנוצר בתהליך שמפחית חומציות.
4. תהליכי
הפקת האנרגיה, מהמהיר והמוגבל לאיטי והיעיל הם:
א. המסלול הפוספוגני אשר משתמש בפוספוקריאטין
ומספיק לשניות בודדות
ב. גליקוליזה מהירה/אנאירובית אשר מפרקת גלוקוז
בתהליך מהיר בן 10 שלבים מחוץ למיטוכונדריה, מייצרת מעט ATP ולכן מספיקה לעשרות
שניות
ג. גליקוליזה איטית/אירובית שמתבצעת במיטוכונדריה,
מנצלת מקורות דלק שונים כמו גלוקוז שהמאגרים שלו מספיקים לכ-60 עד 90 דקות, ושומן שהמאגרים
שלו מספיקים לימים רבים של פעילות
5. כל מסלולי
האנרגיה מופעלים כמעט מייד עם תחילת הפעילות ותורמים במהלכה, כאשר התרומה היחסית שלהם
משתנה בהתאם לעצימות ומשך הפעילות
6. השלב "הראשון" של מעגל קרבס מתחיל בחומצה אוקסילית (ולא באצטיל קואנזים A) שהיא התוצר של התגובה של אוקסלואצטט שנוצר בשלב "האחרון"
שלו (מאחר ומדובר בתהליך מעגלי) עם אצטיל קואנזים A, ואשר מתפרקת ללא הרף. בעוד
שאצטיל קואנזים A נוצר גם מגלוקוז וגם משומן, הדרך היחידה לייצר אוקסלואצטט מעבר לזה
שנוצר בשלב האחרון של מעגל קרבס היא מפירובט שמגיע רק מגליקוליזה של פחמימות. ולכן
ללא פחמימות זמינות מעגל קרבס ייעצר גם אם יש חומצות שומן זמינות ("השומן נשרף
באש של הפחמימות"). ולכן תמיד יש צורך באספקה מינימלית של פחמימות, או ש... לא
ניתן לקיים פעילות למשך יותר מכמה שניות.
7. קצב הפקת
האנרגיה האירובית מוגבל הן בגלל התהליכים המאוד מורכבים המתחוללים במיטוכונדריה, הן
בגלל החסמים המגבילים את קצב הבאת חומרי הגלם למיטוכונדריה (בפרט שומן), והן החסמים
שמקשים על כניסת חומרי הגלם דרך שני הקרומים לתוך המיטוכונדריה
אין תגובות:
הוסף רשומת תגובה
שים לב: רק חברים בבלוג הזה יכולים לפרסם תגובה.